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Le Cerveau (3/3)
(L'encéphale)

bullet L'électroencéphalogramme
bullet Le sommeil
bullet Le langage
bullet La mémoire
bullet Les méninges
bullet Le liquide cérébrospinal
bullet La barrière hématoencéphalique



Espace à louer ↓

L'électroencéphalogramme (EEG).

     L'électroencéphalogramme c'est la mesure des champs électriques à la surface de notre crâne, ou plutôt de notre cuir chevelu. C'est la somme des influx nerveux, des neurones sous les électrodes, qui est représentée par ces champs électriques. Plus cette activité électrique des neurones sera proche du crâne, plus elle influencera les champs électriques à la surface de celui-ci. L'EEG sera donc surtout une mesure de l'activité corticale, et l'activité électrique des noyaux profonds, du mésencéphale, du pont ou du bulbe rachidien n'est virtuellement pas enregistrable.



Positionnement d'électrodes pour EEG 
Électrodes pour enregistrement d'électroencéphalogramme.

Ondes cérébrales
Les ondes cérébrales.


     Pour enregistrer l'électroencéphalogramme, il faut, au minimum, mettre une paire d'électrodes sur la surface de la tête et enregistrer la différence de potentiel entre ces deux électrodes. Au fur et à mesure de l'enregistrement, on obtient le tracé d'une onde cérébrale. Puis, si l'on veut enregistrer plus de régions corticales à la fois, on utilise plusieurs paires d'électrodes que l'on répartit sur la surface de la tête. Maintenant, avec l'avancement des techniques et des ordinateurs de plus en plus puissants on peut facilement enregistrer l'activité électrique sous plus de 32, 64 ou même 128 paires d'électrodes simultanément.

     L'onde cérébrale que nous enregistrons peut présenter différentes fréquences (temps entre les pointes d'activité) et différentes amplitudes (différence de hauteur entre les pics et les vallées de l'onde). Une onde de haute fréquence et de faible amplitude signifie généralement qu'il y a beaucoup d'activité neuronale sous la paire d'électrodes, et que cette activité est plutôt aléatoire: les pics d'activité de certains neurones s'opposent aux vallées des autres. Ce type d'onde se voit lorsque notre cerveau est éveillé et actif. À l'opposé, une onde de faible fréquence et de haute amplitude signifie que les neurones ont une activité lente mais synchrone: les pics et les vallées s'additionnent. C'est le cas des ondes du sommeil profond.

     Selon la fréquence et l'amplitude des ondes cérébrales, on les classe principalement en quatre catégories:
 - Les ondes alpha, de 8 à 13 Hz et de faibles amplitudes, indiquent un état de veille, mais de relaxation mentale.
 - Les ondes bêta, de 14 à 25 Hz et de faibles amplitudes, indiquent un état de veille active; de stimulation sensorielle ou de processus mental actif.
 - Les ondes thêta, de 4 à 7 Hz et d'amplitude faible ou moyenne, sont plus courantes chez les enfants.
 - Les ondes delta, de moins de 4 Hz et de forte amplitude, surviennent surtout lors du sommeil profond.
     Et l'absence d'ondes cérébrales, c'est-à-dire un tracé plat, indique la mort cérébrale.


Un vidéo sur les ondes cérébrales.


     En parlant d'activité cérébrale, j'en profiterai pour glisser un mot sur la conscience, sur la perception de nos sensations et nos gestes. De ce point de vue, il est très difficile de savoir si les autres animaux ont aussi conscience de leur être. Mais quand on parle de conscience, un peu pour nous distinguer, on peut aussi ajouter d'autres notions tels la mémoire, le jugement et la logique qui, chez l'homme, surpassent parfois la notion d'instinct ou de réaction irréfléchie.

     La conscience peut également se définir selon nos niveaux de comportement. La vigilance serait le niveau le plus élevé de conscience. Puis, il y aurait la stupeur, la léthargie et la somnolence. Enfin, le coma serait le niveau le plus faible de conscience.


Le sommeil.

     Le sommeil est une phase ou une période d'inconscience dont on peut en sortir (réveil) suite à un stimulus. Cela contraste avec le coma qui est une période d'inconscience dont un stimulus, même important, ne nous permet pas d'en sortir. Le dormeur demeure donc en contact avec la réalité. Puis, contrairement au coma, le contrôle des fonctions cardiovasculaires et respiratoires demeure intact durant le sommeil.


Les stades du sommeil
Les stades du sommeil.

Le cycle du sommeil
Le cycle du sommeil.


     Durant notre nuit, on passe par plusieurs stades de sommeil. En plus de l'état de veille, on dénote généralement cinq stades de sommeil.
 - Le premier stade est le sommeil paradoxal. C'est le stade des rêves. Un stade où notre cerveau est aussi actif que s'il était éveillé, mais que tous nos muscles squelettiques sont inhibés, paralysés. Il y a seulement le diaphragme (muscle de la respiration) et les muscles oculaires qui restent actifs. Les muscles oculaires sont à ce point actif que les yeux n'arrêtent pas de bouger durant le rêve (en anglais, on qualifie le rêve de "REM sleep" pour "Rapid Eye Movement"). Dans ce stade, le cerveau semble encore plus actif que dans l'état de veille car il consomme de 30 à 40 % plus d'énergie (oxygène et glucose).
 - Puis vient le stade 1 du sommeil lent. C'est la détente qui commence. L'EEG présente des ondes alpha. À ce stade, on peut facilement s'éveiller.
 - Ensuite vient le stade 2 du sommeil lent. C'est un sommeil plus profond, mais irrégulier. L'EEG se caractérise par l'apparition de quelques pics de forte amplitude. Le réveil devient plus difficile.
 - Au stade 3 du sommeil lent, l'EEG montre un mélange d'ondes thêta et delta. Le sommeil s'approfondit davantage et les rythmes respiratoire et cardiaque diminuent.
 - Finalement, au stade 4 du sommeil lent, le stade le plus profond, l'EEG présente des ondes delta. Le réveil devient très difficile, et c'est dans cette phase que peuvent arriver les mictions (l'action d'uriner) involontaires, les terreurs nocturnes et le somnambulisme.

     Au cours de la nuit, on passe par 4 à 5 cycles, oscillant entre le sommeil paradoxal et le sommeil profond de stade 4. Au début de la nuit, on passe plus de temps en sommeil profond et peu de temps en rêve (5 à 10 min). Puis, vers la fin de nuit, c'est l'inverse; on passe beaucoup de temps en sommeil paradoxal (20 à 50 min) et on atteint difficilement les stades de sommeil profond.

     L'envie de sommeil revient toutes les 24 heures, c'est le rythme circadien. Au centre de cette horloge biologique, il y a le noyau suprachiasmatique qui entraine le noyau préoptique, tous deux localisés dans l'hypothalamus. Le noyau préoptique inhibe le système réticulaire responsable de l'état de vigilance du cortex. Les mécanismes qui régissent l'activité corticale durant le sommeil paradoxal et la synchronisation des neurones corticaux durant les stades profonds sont complexes, pas toujours bien connus et dépassent le cadre de la présente discussion.


Un vidéo sur l'importance du sommeil.


     Le sommeil est très important pour la santé et même essentiel à la vie. À ma connaissance, toutes les espèces animales ont besoin de sommeil. Certains dorment plus ou moins longtemps et d'autres ne dormiraient qu'un hémisphère cérébral à la fois, mais tous les animaux dorment. Chez l'être humain, les nourrissons dorment jusqu'à 16 heures par jour; les jeunes adultes dorment de 7.5 à 8.5 heures par jour, alors que le besoin de sommeil diminue légèrement en vieillissant. Aussi, le nourrisson passe presque la moitié de sa nuit en période de rêve, alors, qu'après l'âge de 10 ans,le sommeil paradoxal n'occupe guère plus que le quart de la nuit. Enfin, chez les personnes âgées, c'est le sommeil profond de stade 4 qui tend à disparaitre.

     Le sommeil profond serait le sommeil réparateur. C'est aussi durant ce sommeil profond qu'est sécrétée, chez l'enfant, l'hormone de croissance. Quant au sommeil paradoxal, on accorde différentes significations à nos rêves. Certains disent qu'ils servent à résoudre les problèmes émotionnels qu'on a rencontrés durant la journée. D'autres croient qu'ils servent à défaire, ou à oublier, les informations inutiles que nous avons pu emmagasiner au cours de la journée. À tout le moins, on sait que le manque de sommeil paradoxal provoquerait une instabilité émotionnelle, des troubles de la personnalité et même des hallucinations.


Le langage.

     La fonction du langage occupe une grande partie de l'hémisphère gauche. Ceci est surtout vrai pour les droitiers (95% des cas), car pour plusieurs gauchers (30% des cas), les centres du langage se situent du côté droit. L'autre hémisphère du cerveau, donc le côté droit pour la majorité des gens, serait impliqué dans le langage non verbal. Il s'occuperait du côté émotionnel de la communication, il règlerait le ton, le rythme et la gestuelle qui, au-delà des mots expriment nos émotions.


Les aires corticales du langage
Les aires corticales du langage.

Série d'exposés sur les défis du langage.


      Il y aurait deux régions particulièrement importantes pour le langage: ce sont les aires de Broca et de Wernicke. Les gens qui ont des lésions cérébrales touchant l'aire de Broca peuvent comprendre le langage, mais ont de la difficulté à le parler ou même l'écrire. Ceux qui ont des lésions au niveau de l'aire de Wernicke ont de la difficulté à comprendre le langage. Ils sont généralement capables de parler, mais leurs paroles n'ont pas beaucoup de sens.

     Le langage c'est plus que des mots mis les uns après les autres. C'est une structure grammaticale, des idées et des concepts plus ou moins abstraits qui s'entremêlent. C'est également un mode de communication avec un interlocuteur, une foule ou avec sois-même. Le langage n'est pas toujours exprimé à haute voix et s'accompagne de toute une gestuelle, incluant les changements de rythmes et de tonalité. Il peut être très solennel ou exprimer une empathie profonde. En fait, il implique bien plus que deux aires corticales. Il implique aussi plusieurs aires corticales avoisinantes qu'on nomme les aires associatives.


Un reportage sur l'origine et l'évolution du langage.

La mémoire.

     La mémoire c'est l'emmagasinage et le rappel d'information. C'est la capacité de se souvenir du passé, la base de l'apprentissage. On peut classer ou qualifier la mémoire de différentes façons.


Traitement de l'information, mise en mémoire
Traitement de l'information, mise en mémoire.

Mémoire déclarative
Mémoire déclarative.

Mémoire procédurale
Mémoire procédurale.

Principe de la potentialisation à long terme (LTP)
Principe de la potentialisation à long terme (LTP).


     Il y a d'abord la mémoire à court terme et le mémoire à long terme. La mémoire à court terme c'est la mémoire de travail, c'est la première étape du processus de mémorisation. Cette mémoire à court terme ne retient que très peu d'éléments, tels que les 7 ou 8 éléments d'un numéro de téléphone ou les quelques étapes d'une équation mathématique. Par exemple, si nous voulons soustraire 7 de 100, et ce, 5 fois, il faudra se souvenir du point de départ à chaque soustraction (100, 93, 86, 79, 72), se remémorer le nombre à soustraire (7), ainsi que le nombre de fois qu'il a été soustrait pour savoir quand arrêter. C'est simple, mais assez complexe à la fois: une personne qui commence à souffrir de la maladie d'Alzheimer sera probablement incapable d'effectuer une telle tâche. Sa mémoire à court terme est affectée.

     Dans la vie de tous les jours, il n'est pas nécessaire de se souvenir de ces parcelles d'information, et on les oubliera très rapidement. À toute fin pratique, la quasi-totalité des informations de notre vie sera vite oubliée car ces informations n'ont pas assez d'utilité à long terme. Mais, lorsqu'elles sont suffisamment importantes, ces bribes d'information seront transférées vers une mémoire à plus long terme. Et, cette mémoire à long terme a aussi ses particularités et ses limites. L'information peut se déformer et éventuellement être oubliée quand même, dépendant de son niveau de consolidation. Et, plus on vieillit, plus il sera difficile d'apprendre, et plus nous allons vite oublier; notre cerveau devient moins plastique, moins malléable.

     Différents facteurs influencent la consolidation des traces mnémoniques. La charge émotionnelle associée à ces brides de mémoire renforce la mémorisation. Par exemple, on se souvient généralement mieux de notre premier amour de jeunesse que des autres qui ont pu suivre. Ensuite, il y a la répétition qui aide à la mémorisation. C'est pour cela qu'on étudie, qu'on se répète les choses dans notre tête. On apprend aussi par association. On se souviendra mieux du prénom d'une personne si nous pouvons l'associer à une connaissance; ha, elle a le même prénom que ma tante, je ne l'oublierai pas. Enfin, il y a la mémorisation automatique, les choses que l'on retient sans même le vouloir, comme les tics d'une personne pendant qu'elle nous parle, ces impressions de déjà-vu ou ce restaurant, on ne sait trop lequel, mais sans le vouloir, on a retenu qu'il avait des rideaux jaunes.

     On peut aussi catégoriser la mémoire en mémoire déclarative et mémoire non déclarative. La mémoire déclarative c'est la mémoire consciente des faits et des événements. C'est la mémoire de ce qu'on apprend à l'école, du langage et des visages que nous reconnaissons. La mémoire non déclarative quant à elle, c'est la mémoire moins consciente ou inconsciente. C'est la mémoire des procédures (comme pour jouer de la musique), la mémoire motrice (aller à vélo, ça ne s'oublie pas) et la mémoire des émotions (comme les peurs acquises). C'est par l'exercice et la pratique que nous apprenons ces choses qu'on arrive à faire sans même y penser.

     D'un point de vue anatomique, les traces de mémoire pourraient être emmagasinées au niveau du cortex, dans la région concernée par le stimulus. Ainsi, les informations visuelles seraient emmagasinées dans le cortex occipital alors que les informations sonores seraient dans le cortex temporal. Mais, il faut qu'il y ait des liens entre ces traces d'information, et plusieurs autres structures, tels les aires associatives, les corps amygdaloïdes et l'hippocampe, qui participent aux fonctions mnémoniques. On commence à mieux comprendre les mécanismes chimiques et électrophysiologiques impliqués dans cette fonction, mais il reste encore beaucoup de détails à découvrir. Par exemple, la théorie du neurone grand-mère: existe-t-il un seul neurone qui nous permet de reconnaître notre grand-mère dans une foule de personnes âgées, ou encore est-ce l'activation simultanée de tous les neurones qui en reconnait chacun une partie (soit la couleur de ces cheveux, son regard, ses lèvres, le schéma de ses rides, etc.) ? Et, qu'en est-il de son odeur ou du son de sa voix au téléphone ?

     Il y a un phénomène d'électrophysiologie qui serait impliqué dans ces fonctions de mémorisation et d'oubli. Il s'agit de potentialisation et de dépression à long terme (en anglais, LTP: Long Term Potentiation et LTD: Long Term Depression). Ce sont des phénomènes qui ont d'abord été découverts dans une structure importante pour la mémorisation, l'hippocampe, mais qu'on peut également reproduire dans d'autres structures. Dans le cas de la potentialisation, lorsqu'un neurone est fortement stimulé il peut, par la suite, engendrer des réponses plus intenses qu'à la normale (ou moins intenses dans le cas d'une dépression) suite à une stimulation normale. Ces phénomènes sont le fruit de plusieurs changements complexes au niveau neuronal: modifications génétiques, changement de forme des dendrites, modifications et déplacements des terminaisons présynaptiques et libération de plus de neurotransmetteur.


Un vidéo explicant la mémoire.

Les méninges.

     Les méninges sont composées de trois membranes de tissu conjonctif qui protègent le système nerveux central (SNC: encéphale et moelle épinière) contre les chocs. Un premier feuillet membranaire, très mince, est directement accolé au SNC, c'est la pie-mère. Puis, il y a une autre membrane, assez mince elle aussi, qu'on nomme l'arachnoïde. Finalement, la membrane la plus externe, la plus épaisse et la plus résistante, est la dure-mère. Cette dure-mère est en fait constituée de deux feuillets: un feuillet interne qui pénètre entre les deux hémisphères cérébraux et un feuillet externe. Entre ces deux feuillets, au sommet de l'encéphale, on retrouve un sinus veineux, le sinus sagittal.

Les méninges: la protection de l'encéphale
Les méninges: la protection de l'encéphale.

     L'espace entre la dure-mère et l'arachnoïde, l'espace subdural, est rempli d'une mince couche d'un liquide séreux. Puis, l'espace entre l'arachnoïde et la pie-mère est l'espace subarachnoïdien. Cet espace, plus important, est maintenu par de multiples prolongements filamenteux. C'est dans cet espace subarachnoïdien que passent les vaisseaux sanguins à la surface de l'encéphale et où circule le liquide cérébrospinal. Cette succession de membranes et de liquide permet d'absorber les vibrations et protège le SNC des chocs. Puis, comme vous le verrez dans la section suivante, le liquide cérébrospinal sera évacué, au niveau des villosités arachnoïdiennes, dans le sinus sagittal.


Le liquide cérébrospinal.

     Le liquide cérébrospinal (LCS), ou liquide céphalorachidien (LCR), c'est le liquide qui circule dans les ventricules du système nerveux central (SNC) et dans l'espace subarachnoïdien. Comme mentionné à la section précédente, il sert, entre autres, à absorber les chocs. Aussi, étant donné que le cerveau a une composition plutôt gélatineuse, il 'flotte' dans ce liquide prévenant ainsi qu'il s'écrase sous son propre poids. Puis, la circulation du liquide cérébrospinal permet également le transport de nutriments ainsi que de certaines hormones ou certains neurotransmetteurs.


Coupe du plexus choroïde
Coupe du plexus choroïde.


     La composition du LCS ressemble en partie à la composition du plasma sanguin, sauf qu'il contient beaucoup moins de protéines et de sucres, un peu plus d'ions Na+, Cl- et H+, et un peu moins d'ions Ca2+ et K+. En fait, le LCS est issue du plasma qui a été filtré au niveau des plexus choroïdes. Ces plexus sont formés de capillaires semi-perméables d'où le plasma peut fuir vers les cavités, les ventricules, de l'encéphale. Ces capillaires sont entourés d'une couche de cellules épendymocytes qui agissent comme un filtre pour ne pas laisser passer de protéines ou de glucose, et contrôler la réabsorption de certains ions.


Circulation du liquide cérébrospinal
Circulation du liquide cérébrospinal.


     Les plexus choroïdes sont concentrés à deux endroits: soit à la jonction entre les ventricules latéraux et le troisième ventricule, et au niveau du toit du quatrième ventricule, juste sous le cervelet. Le volume total de liquide contenu dans les ventricules et l'espace subarachnoïde est d'environ 150 mL, et on estime que cette quantité de liquide est remplacée aux huit heures environ. Donc, les plexus choroïdes fabriquent de 450 à 500 mL de LCS par jour, et ce liquide circule des ventricules de l'encéphale vers le quatrième ventricule, puis, en passant par des canaux spéciaux, vers l'espace subarachnoïde ou il sera évacué dans le sinus sagittal par les villosités arachnoïdiennes.


Un vidéo sur le liquide cérébrospinal.

La barrière hématoencéphalique.

     La plupart des capillaires de notre corps sont fenestrés. C'est-à-dire qu'ils possèdent de petits trous qui laissent s'échapper de petites molécules comme les minéraux, les nutriments et le glucose. Dans le cas du cerveau, il existe une barrière qui empêche la diffusion de ces molécules vers les neurones. En effet, l'homéostasie de notre cerveau est à ce point important qu'il faut que l'apport en minéraux, en nutriments et en glucose soit parfaitement contrôlé pour répondre aux besoins métaboliques des neurones, pas plus et pas moins.


Schéma de la barrière hémato-encéphalique
Schéma de la barrière hématoencéphalique.


     Certaines hormones, certains acides aminés ou certains ions contenus dans le sang pourraient, s'ils diffusaient librement, influencer l'activité neuronale. Pour bien les contenir dans l'espace sanguin, les capillaires de notre cerveau ont développé une architecture particulière. Au lieu d'un endothélium discontinu, laissant des espaces de fenestration, l'endothélium des capillaires du cerveau est continu et montre des jonctions serrées entre les cellules. Puis, il y a une lame basale épaisse (couche protéique de 40 à 50 nm) qui entoure les capillaires cérébraux. Enfin, ces capillaires sont entourés de pieds périvasculaires qui sont des prolongements d'astrocytes et qui participent à la régulation de l'apport nutritionnel aux neurones et à la composition du milieu extracellulaire.

     Cette barrière ne peut cependant pas tout contrôler. Les matières liposolubles comme les acides gras, l'alcool, la nicotine, les drogues et les anesthésiants peuvent diffuser assez librement au travers ces couches membranaires. Il en est de même pour l'oxygène et le gaz carbonique qui eux aussi diffusent librement.

     De plus, cette barrière n'est pas présente dans tout le SNC. En effet, il y a quelques endroits qui sont dépourvus de cette barrière hématoencéphalique, et on nomme ces endroits les organes circumventriculaires. On dénombre six de ces régions qui se localisent principalement autour des troisième et quatrième ventricules: ce sont l'organe subfornical, l'organe vasculaire de la lame terminale, la neurohypophyse, la glande pinéale ou épiphyse, l'organe subcommissural et l'area postrema. Ces endroits permettent la détection des substances toxiques, la composition et la température du sang et participent au contrôle du vomissement, de la faim, de la soif, de la sécrétion d'hormones et de la température corporelle.


Un vidéo sur les cellules gliales (gliocytes) dont un de leurs rôles est de maintenir la barrière hématoencéphalique.
   
   
     
Haut de la page.     TEXTE© 2000-2015 René St-Jacques